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Campo DC Valor Lengua/Idioma
dc.contributorCanale, Juan-
dc.contributor.advisorSalgado, Leonardo-
dc.contributor.authorMeso, Jorge Gustavo-
dc.identifier.citationMeso, Jorge Gustavo (2022). Los Alvarezsauridae (Dinosauria, Theropoda, Coelurosauria) de América del Sur: anatomía y relaciones filogenética. Tesis de doctorado. Río Negro: Universidad Nacional de Río Negroes_ES
dc.description.abstractThis Doctoral Thesis presents an exhaustive review of the Patagonian alvarezsaurids (Dinosauria, Theropoda). It includes a detailed osteological description of specimens of Patagonykus puertai (Holotype, MCF-PVPH-37), cf. Patagonykus puertai (MCF-PVPH-38), Patagonykinae indet. (MCF-PVPH-102), Alvarezsaurus calvoi (Holotype, MUCPv-54), Achillesaurus manazzonei (Holotype, MACN-PV-RN 1116), Bonapartenykus ultimus (Holotype, MPCA 1290), and cf. Bonapartenykus ultimus (MPCN-PV 738). A phylogenetic analysis and a discussion about the taxonomic validity of the recognized species and the taxonomic assignment of the materials MCF-PVPH-38, MCF-PVPH-102 and MPCN-PV 738 are presented. Different evolutionary and paleobiological studies were carried out in order to elucidate functional and behavioral aspects. Alvarezsaurus calvoi (MUCPv-54), Achillesaurus manazzonei (MACN-PV-RN 1116), Patagonykus puertai (MCF-PVPH-37) and Bonapartenykus ultimus (MPCA 1290) are valid species due to the presence of many autapomorphies. In this sense, the hypothesis proposed by P. Makovicky and collaborators that Achillesaurus manazzonei is a junior synonym of Alvarezsaurus calvoi is rejected. Likewise, certain morphological evidence allows hypothesizing that Alvarezsaurus calvoi represents a growth stage earlier than skeletal maturity. Specimen MCF-PVPH-38 is referable as cf. Patagonykus puertai, while MCF-PVPH-102 is considered an indeterminate Patagonykinae. In turn, MPCN-PV 738 is assigned as cf. Bonapartenykus ultimus based on the little overlapping material with the Bonapartenykus ultimus holotype. The results obtained from the mineralogical characterization through the X-ray diffraction method of specimens MPCN-PV 738 and the holotype of Bonapartenykus ultimus (MPCA 1290), allow to suggest that both specimens come from the same geographical area and stratigraphic level. The phylogenetic analysis, which is based upon the matrix of Gianechini and collaborators of 2018 with the inclusion of proper characters, and the database of Xu and collaborators of 2018, recovered the South American members of Alvarezsauria, such as Alnashetri cerropoliciensis (Candeleros Formation; Cenomanian), Patagonykus puertai (Portezuelo Formation, Turonian-Coniacian), Alvarezsaurus calvoi and Achillesaurus manazzonei (Bajo de La Carpa Formation, Coniacian-Santonian), and Bonapartenykus ultimus (Allen Formation, Campanian-Maastrichtian), nesting within the family Alvarezsauridae. In this sense, the forms that come from the Bajo de La Carpa Formation (Coniacian-Santonian) are recovered at the base of the Alvarezsauridae clade, while Alnashetri cerropoliciensis nests as a non-Patagonykinae alvarezsaurid. Regarding the type specimens of Patagonykus puertai and Bonapartenykus ultimus, they are recovered as members of the Patagonykinae subclade, a group that is recovered as a sister taxon of Parvicursorinae, both nested within the Alvarezsauridae. In addition, the topology obtained allows discerning the pattern, rhythm and time of evolution of the highly strange and derived alvarezsaurian skeleton, concluding in a gradual evolution. The Bremer and Bootstrap supports of the nodes (Haplocheirus + Aorun), [Bannykus + (Tugulusaurus + Xiyunykus)], and Patagonykinae, show indices that represent very robust values for these nodes. Likewise, these values suggest that two endemic clades originated early in Asia, while one endemic clade is observed in Patagonia, i.e., Patagonykinae. The analysis of the directional trends of the Alvarezsauria clade, tested by means of a own database on body masses based on the Christiansen and Fariña method, subsequently calibrated with the group's phylogeny using the R software, shows two independent miniaturization events in the alvarezsaurid evolution, namely the former originating from the base of the Alvarezsauridae (sustained by Alvarezsaurus), and the latter within the Parvicursorinae. Analysis of the Alvarezsauria dentition reveals possible dental synapomorphies for the Alvarezsauria clade that should be tested in an integrative phylogenetic analysis. The general characterization of the forelimb and a partial reconstruction of the myology of alvarezsaurs demonstrate different configurations for Patagonykinae and Parvicursorinae. The multivariate analyzes carried out from the databases of Elissamburu and Vizcaíno, plus that of Cau and collaborators, show that the Patagonykinae would have had ranges of movements greater than those observed in Parvicursorinae, although the latter would have had a greater capacity to carry out more strenuous jobs. The morphometric analysis of the hindlimb and the use of the Snively and collaborators equations, show that the configuration of this element in Alvarezsauria is indicative of a highly cursorial lifestyle, as well as possible particular strategies for more efficient locomotion. The topology obtained in the phylogenetic analysis that was carried out in this Doctoral Thesis, allowed clarifying the ontogenetic changes observed in the ontogenetic series of the manual ungueal element II-2 within the clade Alvarezsauridae. In addition, the multivariate analysis carried out from the manual phalanx II-2 allows us to infer that alvarezsaurs could have performed functions such as hook-and-pull and piercing, where the arm would function as a single unit. The anatomy and myology of the alvarezsaurian tail show that the caudal vertebrae of alvarezsaurians exhibit a combination of derived osteological features that suggests functions unique among theropods, such as considerable dorsal and lateral movements, as well as exceptional abilities to support distal loading of their long tail without compromising stability and/or mobility.es_ES
dc.titleLos Alvarezsauridae (Dinosauria, Theropoda, Coelurosauria) de América del Sur: anatomía y relaciones filogenética.es_ES
dc.rights.licenseCreative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 4.0 International (CC BY-NC-SA 4.0)-
dc.description.filiationMeso, Jorge Gustavo. Universidad Nacional de Río Negro. Doctorado Meción Ciencias de la Tierra. Río Negro. Argentina.es_ES
dc.subject.keywordCretácico superiores_ES
dc.subject.keywordAnatomía comparadaes_ES
dc.origin.lugarDesarrolloUniversidad Nacional de Río Negroes_ES
dc.description.resumenEn esta Tesis Doctoral se presenta una revisión exhaustiva de los alvarezsáuridos (Dinosauria, Theropoda) patagónicos. La misma incluye una descripción osteológica detallada de especímenes de Patagonykus puertai (Holotipo, MCF-PVPH-37), cf. Patagonykus puertai (MCF-PVPH-38), Patagonykinae indet. (MCF-PVPH-102), Alvarezsaurus calvoi (Holotipo, MUCPv-54), Achillesaurus manazzonei (Holotipo, MACN-PV-RN 1116), Bonapartenykus ultimus (Holotipo, MPCA 1290), y cf. Bonapartenykus ultimus (MPCN-PV 738). Se presenta un análisis filogenético que busca resolver las relaciones de parentesco del clado y una discusión acerca de la validez taxonómica de las especies reconocidas y la asignación taxonómica de los materiales MCF-PVPH-38, MCF-PVPH-102 y MPCN-PV 738. Además, se realizaron diferentes estudios evolutivos y paleobiológicos, realizados con el fin de dilucidar aspectos funcionales y comportamentales. Alvarezsaurus calvoi (MUCPv-54), Achillesaurus manazzonei (MACN-PV-RN 1116), Patagonykus puertai (MCF-PVPH-37) y Bonapartenykus ultimus (MPCA 1290) son especies válidas por la presencia de distintas autapomorfías. En este sentido, se rechaza la hipótesis planteada por P. Makovicky y colaboradores de que Achillesaurus manazzonei es un sinónimo junior de Alvarezsaurus calvoi. Asimismo, cierta evidencia morfológica permite hipotetizar que Alvarezsaurus calvoi representa una etapa de crecimiento más temprana a la madurez esquelética. El espécimen MCF-PVPH-38 es referible como cf. Patagonykus puertai, mientras que MCF-PVPH-102 es considerado como un Patagonykinae indeterminado. Respecto a MPCN-PV 738 es asignado como cf. Bonapartenykus ultimus en función del poco material solapable con el holotipo de Bonapartenykus ultimus. Los resultados obtenidos a partir de la caracterización de la mineralogía de los especímenes MPCN-PV 738 y el holotipo de Bonapartenykus ultimus (MPCA-PV 1290) a través del método de difracción de rayos X permiten sugerir que ambos especímenes provienen de la misma zona geográfica y del mismo nivel estratigráfico.El análisis filogenético, que se basa en la matriz de Gianechini y colaboradores de 2018 con la inclusión de caracteres propios, y la base de datos de Xu y colaboradores de 2018, recuperó a los miembros sudamericanos de Alvarezsauria, tales como Alnashetri cerropoliciensis (Formación Candeleros; Cenomaniano), Patagonykus puertai (Formación Portezuelo, Turoniano-Coniaciano), Alvarezsaurus calvoi y Achillesaurus manazzonei (Formación Bajo de La Carpa, Coniaciano-Santoniano), y Bonapartenykus ultimus (Formación Allen, Campaniano-Maastrichtiano), anidando dentro de la familia Alvarezsauridae. En este sentido, las formas que provienen de la Formación Bajo de La Carpa (Coniaciano-Santoniano) se recuperan en la base del clado Alvarezsauridae, mientras que Alnashetri cerropoliciensis anida como un alvarezsáurido no Patagonykinae. Respecto a los especímenes tipo de Patagonykus puertai y Bonapartenykus ultimus, se recuperan como miembros del subclado Patagonykinae, grupo que se recupera como taxón hermano de Parvicursorinae, ambos anidados dentro de Alvarezsauridae. Además, la topología obtenida permite discernir sobre el patrón, ritmo y tiempo de evolución del esqueleto alvarezsauriano altamente extraño y derivado, concluyendo en una evolución gradual. Los soportes de Bremer y Bootstrap de los nodos (Haplocheirus + Aorun), [Bannykus + (Tugulusaurus + Xiyunykus)], y Patagonykinae, muestran índices que representan valores muy robustos para estos nodos. Asimismo, estos valores sugieren que en Asia se originaron tempranamente dos clados endémicos, mientras que en Patagonia se observa un clado endémico, i.e., Patagonykinae. El análisis de las tendencias direccionales del clado Alvarezsauria, testeadas mediante una base de datos propia sobre masas corporales a partir del método de Christiansen y Fariña, posteriormente calibradas con la filogenia del grupo a través del software R, muestra dos eventos independientes de miniaturización que ocurrieron dentro de Alvarezsauridae, a saber, el primero originado en la base de Alvarezsauridae (sostenido por Alvarezsaurus) y la segunda dentro de Parvicursorinae. El análisis de la dentición de Alvarezsauria, revela posibles sinapomorfías dentales para el clado Alvarezsauria que deberán ser testeadas en un análisis filogenético integrativo. La caracterización general del miembro anterior y una reconstrucción parcial de la miología de los alvarezsaurios demuestra configuraciones diferentes para Patagonykinae y Parvicursorinae. Los análisis multivariados realizados a partir de las bases de datos de Elissamburu y Vizcaíno, más la de Cau y colaboradores, muestran que los Patagonykinae habrían tenido rangos de movimientos mayores a los observados para Parvicursorinae, aunque estos últimos habrían tenido mayor capacidad de llevar a cabo trabajos más extenuantes. El análisis morfométrico del miembro posterior y el empleo de las ecuaciones de Snively y colaboradores muestra que la configuración de este elemento en Alvarezsauria es indicativo de un estilo de vida altamente cursorial, así como posibles estrategias particulares para una locomoción más eficiente. La topología obtenida en el análisis filogenético que se llevó a cabo en esta Tesis Doctoral, permitió esclarecer sobre los cambios ontogenéticos que se observan en la serie ontogenética del elemento ungueal manual II-2 dentro del clado Alvarezsauridae. Además, el análisis multivariado realizado a partir de las falanges manuales II-2 permite inferir que los alvarezsaurios podrían haber realizado funciones tales como hook-and-pull y piercing, donde el brazo funcionaría como una sola unidad. La anatomía y miología de la cola alvarezsauriana muestran que las vértebras caudales de los alvarezsaurios presentan una combinación de características osteológicas derivadas que sugiere funciones únicas entre los terópodos, tales como movimientos dorsales y laterales considerables, así como capacidades excepcionales para soportar la carga distal de sus largas colas sin comprometer la estabilidad y/o movilidad.es_ES
dc.type.subtypeTesis de doctoradoes_ES
Aparece en las colecciones: Doctorado Mención Ciencias de la Tierra

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